Você pode combinar apply() com aggregate(). O apply() percorre as colunas das espécies uma a uma e o aggregate() tira as médias por nível de espécie (0 ou 1).

apply(colunas, 2, function(ci){
    tbm <- aggregate(climaticas, list(coluna=ci), mean)
    return(tbm)
})

Envie um CMR para ter um CMR.

À disposição.
Walmes.

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Walmes Marques Zeviani
LEG (Laboratório de Estatística e Geoinformação, 25.450418 S, 49.231759 W)
Departamento de Estatística - Universidade Federal do Paraná
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