Você meciona lme4 mas a função lme() pertende ao pacote nlme. Em uma análise de covariância, geralmente não se declara interações das covariáveis (não controladas) com os fatores controlados, faz se a suposição de efeitos aditivos porque deixa o modelo menor, não se tem interesse de estudar as interações pois o foco é nos fatores controlados e as covariáveis entrarão apenas para filtrar/corrigir marginalmente para o seus efeitos. Claro, nada impede de você declarar. Entretando, como em geral experimentos de campo não têm tantos dados, será que o estudo dessas interações tem relevância? Como explicar uma interação de 3 grau ou maior?

Bem, você não esclareceu, pelo menos para minha segura compreensão, o seu experimento. Os níveis dos fatores (spp, standtye, trat) foram completamente cruzados, ou seja, existem todas as combinações possíveis? Abertura de dossel é categórico ou métrico? Como foi o processo de aleatorização, foi um esquema de sorteio por níveis, típico de parcelas subdivididas? Então quem é parcela, subparcela, etc. O experimento é em bloco? O crescimento foi observado ao longo do tempo medindo as mesmas unidades experimentais? O que é fator "num" e "seedlingID" no argumento random=. Enfim, um CMR evitaria tudo isso.